„Kategória:Leuenbergerioideae” változatai közötti eltérés

Leuenbergerioideae
Érvényes, elfogadott név.
Rendszertani besorolás
Domén	Eukaryota
Ország	Plantae
Klád	Angiospermae
Klád	Eudicots
Klád	Core Eudicots
Rend	Caryophyllales
Család	Cactaceae
Alcsalád	Leuenbergerioideae

• Az alcsalád a típusnemzetség, a Leuenbergeria neve után kapta a megnevezését. A nemzetségnevet Beat Ernst Leuenberger svájci botanikus tiszteletére alkották meg, aki a kaktuszfélék, különösen a korábban egységesen kezelt Pereskia nemzetség morfológiájának és rendszertanának elismert nemzetközi szakértője volt. Az alcsaládnév az ő vezetéknevéből és a növényrendszertani alcsaládok jelölésére szolgáló -oideae végződésből tevődik össze.

• Típusnemzetség: Leuenbergeria Lodé, 2012
• Első leírása: Luis Mayta és Salomon Molinari-Novoa botanikusok által a Succulentopi@ című szakfolyóirat 12. számának 6. oldalán, 2015-ben.

   Képek betöltése...

(forrás: Wikimedia Commons)

• Az alcsaládnak nincsenek közvetlen leírt alcsaládi szintű szinonimái, mivel korábban tagjai a Pereskioideae alcsaládba tartozták.

Az alcsalád képviselői többnyire cserjék, törpe cserjék vagy fás szárú fák. A szár fásodó, és a kaktuszok többségével ellentétben alig vagy egyáltalán nem mutat pozsgás (szukkulens) jelleget. A száron nincsenek sztómák, mivel a másodlagos védőszövet, a periderm rendkívül gyorsan kialakul a fejlődés során, aminek következtében az elsődleges bőrszövet, az epidermisz hamar elhal és eltűnik. A növények anatómiailag is jól elkülöníthetők: a legtöbb faj szöveteiben egyenlő átmérőjű, megvastagodott falú izodiametrikus szklerenchimasejtek (“kősejtek”) találhatók (ez alól kivétel a Leuenbergeria bleo és a Leuenbergeria lychnidiflora; a Leuenbergeria marcanoi esetében ez a tulajdonság még nincs vizsgálva).

Az elsődleges levelek feltűnőek, lombhullatók, húsosak, esetenként kissé pozsgásak, és jól látható, a főérből kiinduló oldalsó, úgynevezett pinnát erezetűek. A tövises areolák a levelek hónaljában elhelyezkedő módosult rügyek, amelyek tömör, rövid szártagú oldalhajtásokként, azaz rövidhajtásokként (brachyblastokként) funkcionálnak. Ezekből fejlődnek ki a tövisek. A gyökér vagy gyökérzet fásodó, mélyre hatoló alapszerkezetű. A kaktuszok fejlettebb törzseire jellemző bordák, szemölcsök és axillák ennél az ősibb csoportnál teljesen hiányoznak.

A virág vagy a magányosan álló virágzat a hajtások végén vagy a levelek hónaljában fejlődik ki. A virágszerkezet anatómiailag a kaktuszfélék legősibb formáját képviseli, szélesre nyíló, sugaras szimmetriájú.

• Takarólevelek: A csésze és a párta átmenetet képez, a külső lepellevél és a belső lepellevél fokozatosan alakul át színes, sziromszerű lepellevél struktúrává.
• Ivarlevelek: Számos porzószál alkotja a porzótájat a sárga vagy fehér portokok tömegével; a termő alsó állású, amelyből vastag bibeszál és többágú bibe emelkedik ki.

A termés húsos, bogyószerű vagy kissé tokszerű, sokszor a megmaradó leplekkel fedett, éretten gyakran sárgás, zöldes vagy pirosas színű.

• Magja: A magja viszonylag nagy, fekete vagy sötétbarna, kemény, fényes maghéjjal (teszta) rendelkezik, hiányzik róla a fejlettebb kaktuszoknál látható specializált magköpeny.

• Földrajzi elterjedés: Az alcsalád tagjai endemikusak az amerikai kontinens szubtrópusi és trópusi régióiban; az elterjedési terület központja főként a Karib-térség, kivételt képez ez alól a Leuenbergeria aureiflora, amely Brazília területén őshonos.
• Élőhely, éghajlat, életmód, növénytársulás: Az idetartozó fajok trópusi száraz erdőkben, szavannákon és tengerparti bozótosokban élnek. Nem jellemző rájuk az epifiton vagy litofiton életmód, szárazföldi, fás szárú növényekként tagjai a helyi lombhullató növénytársulásoknak. Mivel száraz évszakban elhullatják leveleiket, a klasszikus sivatagi, föld alatti raktározó szervvel rendelkező geofiton kaktuszoktól ökológiailag is jelentősen eltérnek.

A növények trópusi származásuk miatt fagyérzékenyek, tartásuk meleg, világos környezetet és a valódi kaktuszoknál valamivel gyakoribb öntözést igényel a növekedési időszakban. Lombhullató cserjeként télen hűvösebb, de fagymentes helyen, teljesen szárazon vagy minimális nedvességgel teleltethetők. Erőteljes növekedésük miatt gyakran használják őket más kaktuszfajok alanyaként is.

A Leuenbergerioideae alcsalád tagjai könnyen megkülönböztethetők a legtöbb kaktusztól a teljesen kifejlett, széles, pinnát erezetű leveleik és fás szárú cserje- vagy faalkatuk alapján. A hozzájuk leginkább hasonló fajok a Pereskia nemzetségben találhatók (amelybe korábban tartoztak), ám a Leuenbergeria fajok szárán nincsenek gázcserenyilások (sztómák), és szöveteikben jellegzetes kősejtek találhatók, amelyek a Pereskia nemzetségből hiányoznak.

Az alcsalád egyetlen evolúciós kládot alkot, amely a Cactaceae család legkorábban elkülönült, bazális csoportja. A klád tagjaira jellemző, hogy a szukkulencia (pozsgásság) még kezdeti stádiumban van: a szár fás, a levelek pedig csak minimálisan húsosak. Ez a morfológiai állapot átmenetet képez a hagyományos kétszikűek és a magasan szukkulens, redukált levelű kaktuszformák között.

A csoport tagjai régebben a Pereskia nemzetségben szerepeltek. A modern molekuláris genetikai és filogenetikai vizsgálatok azonban kimutatták, hogy a hagyományos értelemben vett Pereskia nemzetség nem monofiletikus, hanem egy parafiletikus csoportot alkot (Reto Nyffeler 2002; Erika J. Edwards, Gilberto Ocampo et al.). Emiatt a hálózatos evolúciót mutató ágakat 2012-ben Joël Lodé különítette el, létrehozva a Leuenbergeria nemzetséget, amelyet Luis Mayta és Salomon Molinari-Novoa 2015-ben önálló alcsaládi szintre emelt.

A legújabb, nagy génkészletű (százas nagyságrendű nukleáris gént vizsgáló) filogenomikai tanulmányok szinte kivétel nélkül megerősítik a csoport önálló evolúciós helyzetét és a korábbi felosztást (Abigail J. Moore 2018; Joseph F. Walker 2018; Ya Yang 2018; Nian Wang 2019; Alejandro Acha & Lucas C. Majure 2022). Kivételt képez Lucas C. Majure et al. (2023) munkája, amely szerint a Pereskia nemzetség mégis monofiletikus lehet, ám ezt a nómenklatúrát gyenge statisztikai támogatottság jellemzi. Ezen a filogenetikai csomóponton a kaktuszok evolúciójában rendkívül nagy génfa–fajfa inkoherencia figyelhető meg, ami a gyors korai divergenciára vagy az ősi hibridizációs folyamatokra vezethető vissza.

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes (2025)
• International Plant Names Index (IPNI)
• Plants of the World Online (POWO)

– Egyetlen nemzetséget tartalmaz: Leuenbergeria.
– Törpe cserjék vagy fák, alig vagy egyáltalán nem pozsgás szárakkal.
– Tövises areolák, melyek rövidhajtások (brachyblastok) az elsődleges levelek hónaljában.
– Száron nincsenek sztómák, mert a periderm gyorsan kialakul, és az epidermisz hamar eltűnik.
– Elsődleges levelek feltűnőek, lombhullatók, néha kissé pozsgások, pinnát erezetűek.
– Régebben a Pereskia nemzetségben szerepeltek; a molekuláris vizsgálatok miatt különítették el 2012-ben.
– A korábbi tanulmányok szerint a Pereskia nem monofiletikus lehet (Nyffeler 2002; Edwards, Ocampo stb.).
– A nagy génkészletű vizsgálatok is többnyire ugyanezt erősítik meg (Moore 2018; Walker 2018; Yang 2018; Wang 2019; Acha & Majure 2022).
– Kivétel: Majure et al. (2023) → Pereskia monofília, de gyenge statisztikai támasztékkal.
– Ezeknél a csomópontoknál nagy génfa–fajfa inkoherencia jellemző.
– A Leuenbergeria anatómiailag eltér:
– szár sztómák hiánya,
– sok fajban izodiametrikus szklerenchimasejtek (“kősejtek”) vannak (kivéve: L. bleo, L. lychnidiflora; L. marcanoi nincs vizsgálva).
– Földrajzi elterjedés: főként Karib-térség, kivéve L. aureiflora (Brazília).

• Areola – módosult rügy a kaktuszokon, ebből nőhetnek tövisek, hajtások.
• Brachyblast – rövid szártagú, tömör oldalhajtás.
• Periderm – másodlagos védőszövet (kéreg), amely leváltja az epidermiszt.
• Epidermisz – elsődleges bőrszövet.
• Sztóma – gázcserenyílás a leveleken/száron; itt hiányzik a szárakon.
• Pinnát erezet – főérből kiinduló oldalsó erezet (“tollas” szerkezet).
• Isodiametrikus szklerenchimasejtek / kősejtek – kemény sejtek, kerekded/egyenlő átmérőjű falvastagodással.
• Monofiletikus – egy közös ős összes leszármazottját tartalmazó csoport.
• Nem monofiletikus – hiányos vagy kevert leszármazási csoport.
• Génfa–fajfa inkoherencia – a genetikai és evolúciós fák eltérése (gyakori hibridizáció vagy gyors divergencia miatt).

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes