„Kategória:Cactinae” változatai közötti eltérés

Beleértve: Coryphanthinae Britton & Rose 1923 („Coryphanthanae”), Bravocactinae Doweld 1998, Pediocactinae Doweld 1999, Turbinicarpinae Doweld 1999, Cochemieinae Doweld 2000, Epithelanthinae Doweld 2000, Escobariinae Doweld 2000, Pelecyphorinae Doweld 2000, Mammillariinae Lakomski 2003 (nom. illeg.).

• Acharagma
• Ariocarpus (beleértve: Neogomesia, Roseocactus)
• Cochemiea (beleértve: Bartschella, Chilita, Phellosperma)
• Coryphantha (beleértve: Escobrittonia, Lepidocoryphantha)
• Cumarinia
• Epithelantha
• Escobaria
• Kadenicarpus (kizárva a Turbinicarpus s.str.-ből)
• Lophophora
• Mammillaria (beleértve: Dolichothele, Escobariopsis, Leptocladodia, Mamillopsis; kizárva: Mammilloydia, Oehmea; kizárva továbbá Cochemiea).
  Megjegyzés: a Mammillaria további elkülönített nemzetségeit (pl. Cryptocarpocactus, Fimbriatocactus, Krainzia, Porfiria, Pseudomammillaria, Solisia) nem vizsgált, ezért ezeket ideiglenesen továbbra is a Mammillaria-ba soroljuk.
• Mammilloydia
• Neolloydia
• Obregonia
• Oehmea
• Ortegocactus
• Pediocactus (beleértve: Navajoa, Puebloa, Utahia)
• Pelecyphora (beleértve: Encephalocarpus)
• Rapicactus (beleértve: Lodia)
• Strombocactus (beleértve: Chichimecactus)
• Turbinicarpus (beleértve: Gymnocactus, Normanbokea; kizárva: Kadenicarpus, Rapicactus)

A ún. „mammilloid klád” (a kifejezést először Butterworth és mtsai 2002 használták) észak-amerikai elterjedésű. Jellemzője, hogy a növénytesteken különálló gumók (tuberkulumok) vannak, nem pedig hosszanti bordák. A vizsgálatok egyértelműen jelzik, hogy a jelenleg értelmezett Turbinicarpus s.l., Coryphantha és Mammillaria s.l. nem monofiletikusak. Ezt minden újabb vizsgálat megerősíti, csakúgy, mint a klád három alkládra való alapvető felosztását.

Az Epithelantha helyzete a különböző tanulmányokban eltérő: egyesek szerint a teljes „mammilloid klád” testvércsoportja, mások szerint a Turbinicarpus s.str. környékén, vagy annak közvetlen testvércsoportjaként jelenik meg. A Pediocactus elhelyezése szintén bizonytalan, mivel eddig csak egyetlen faját vizsgálták molekulárisan.

• Az első (N1), a „mammilloid klád” többi részéhez képest bazális alkládot Ariocarpus, Strombocactus és Turbinicarpus s.str. alkotja. Egyes Turbinicarpus fajok elkülönítése Kadenicarpus néven molekulárisan alátámasztott. A Strombocactus corregidorae elkülönítése Chichimecactus néven szintén felmerült, de az alklád belső kapcsolatai továbbra sem kellően támogatottak.
• A második alkládot (N2) a Lophophora valamint az Acharagma + Rapicactus csoport alkotja; ide tartozhat az Obregonia is. A Rapicactus elkülönítése anatómiai és élőhelyi különbségekkel is alátámasztott.
• A harmadik alklád (N3) magában foglalja a „mammilloid klád” összes további nemzetségét, különösen a nagy Mammillaria s.l. és Coryphantha csoportokat, amelyekre jellemző a dimorf areóla (a tövis- és virágképző zóna elkülönül). A Mammillaria nem monofiletikus volta már a legkorábbi molekuláris vizsgálatokban is megjelent, és ezt minden későbbi tanulmány megerősítette. Több elkülönített csoport (pl. Cochemiea, Neolloydia, Ortegocactus) egymáshoz viszonyított helyzete változó, gyakran gyenge statisztikai támogatással.

Számos meglepő eredmény ismert (pl. Mammillaria sphacelata váratlan helyzete), és sok nemzetség típusfaját még mindig nem vonták be molekuláris elemzésekbe. Emiatt a klád belső topológiája továbbra is bizonytalan. A hagyományosan használt bélyegek többszöri, párhuzamos kialakulása miatt a helyzet hasonló a Trichocereinae és az Echinopsis s.l. esetéhez.

E bizonytalanságok fényében a legújabb, radikálisabb taxonómiai átrendezéseket a szerzők korainak tartják, és olyan rendszert javasolnak, amely jobban tükrözi a feltételezett kladogenetikus események sorrendjét.

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
         :
         └─ Cacteae
            ├─ *Echinocactinae
            :   :
                └─ core Cacteae
                   ├─ Ferocactinae
                   |  :
                   |
                   └─ Cactinae
                      ├─ N1
                      |  ├─ Ariocarpus
                      |  └─ N
                      |     ├─ Strombocactus
                      |     └─ Turbinicarpus
                      └─ N
                         ├─ N2
                         |  ├─ Lophophora
                         |  └─ N
                         |     ├─ Acharagma
                         |     └─ Rapicactus
                         └─ N3
                            ├─ Mammillaria
                            └─ N
                               ├─ N
                               |  ├─ Neolloydia
                               |  └─ Coryphantha
                               └─ N
                                  ├─ Mammilloydia
                                  └─ N
                                     ├─ Coryphantha−Lepidocoryphantha
                                     └─ Pelecyphora

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes