Kategória:Cactinae

Cactinae
Érvényes, elfogadott név.
Rendszertani besorolás
Domén	Eukaryota
Ország	Plantae
Klád	Angiospermae
Klád	Eudicots
Klád	Core Eudicots
Rend	Caryophyllales
Család	Cactaceae
Alcsalád	Cactoideae
Nemzetség- csoport	Cacteae
Alnemzetség-csoport	Cactinae

• A subtribus elnevezése a kaktuszfélék családjának típusnemzetségéből, a Cactus-ból (Linné nómenklatúrája alapján, amely ma a Mammillaria és más rokon génuszok képviselőit takarta a korai értelmezésekben) származik, a rendszertani rangra utaló standard latinos végződéssel (-inae). A nevet ebben a formában Nathaniel Lord Britton és Joseph Nelson Rose vezették be a nómenklatúrába 1920-ban.

• Mammillaria Haw. (historikusan a subtribus névadó magcsoportja)
• Első leírása: Nathaniel Lord Britton és Joseph Nelson Rose írták le a The Cactaceae című monográfiájukban 1920-ban.
• Az aktuális nemzetségbe helyezte: A subtribus rangot jelenlegi molekuláris keretei között modern rendszertani konszenzusok rögzítik.

   Képek betöltése...

(forrás: Wikimedia Commons)

• Coryphanthanae Britton & Rose 1923

A subtribus tagjaira jellemző észak-amerikai elterjedésű morfológiai sajátosság a ún. „mammilloid” habitus. A szár felületén nem hosszanti bordák futnak, hanem a morfológiailag elkülönült, spirális elrendeződésű szemölcsök (tuberkulumok) dominálnak. A levelek szinte teljes mértékben redukáltak. A hajtás csúcsi részei és a szemölcsök morfológiája alapján a csoporton belül rendkívül nagy változatosság figyelhető meg. A tövisek elrendeződése és struktúrája nemzetségenként eltérő; a peremtövis és a középtövis rendkívül specializált formákat ölthet (például papírszerű, horgas vagy tollas szerkezet). Az areolák szerkezete a fejlettebb vonalaknál dimorf jellegű, ahol a tövisképző zóna és a virágképző zóna (az axillák területén) teljesen elkülönül egymástól. A gyökér vagy gyökérzet esetenként vaskos, húsos raktározó szervvé (répagyökér) módosult.

A virág vagy a részlegesen redukált virágzat fejlődése szorosan kötődik az areolák és axillák dimorfizmusához. A fejlettebb nemzetségeknél a virág nem a tövisek között, hanem a szemölcsök tövében található axillák védelmében fejlődik ki.

• Takarólevelek: A virág színes részeit alkotó belső lepellevél és külső lepellevél (a klasszikus értelemben vett párta és csésze elkülönülése nélkül) selymes fényűek, színük a fehértől, a sárgán át a mély rózsaszínig és bíborig változik, a sziromlevél alakja többnyire lándzsás.
• Ivarlevelek: A virág centrális részén elhelyezkedő számos porzószálak a sárgás vagy fehéres portokok tömegét hordozzák; a termő középső helyzetű, a bibeszál végén a bibe ágai sugarasan szétnyílnak a megporzás elősegítésére.

Változatos felépítésű, a legfejlettebb kládoknál (pl. Mammillaria) lédús, megnyúlt, élénkpiros bogyótermés, amely gyakran csak hónapokkal a virágzás után tolódik ki a szemölcsök közül.

• Magja: Kisméretű, gömbölyded vagy veseszerű, a felülete a matt, szemölcsöstől a fényes, sima vagy hálózatos struktúrákig terjed, színe többnyire barna vagy fekete.

• Földrajzi elterjedés: A klád elsődleges elterjedési centruma Észak-Amerika, azon belül kiemelten Mexikó és az Amerikai Egyesült Államok délnyugati területei, de egyes specializált nemzetségek képviselői elérik Dél-Amerika északi partvidékeit és a szigetvilágot is.
• Élőhely, éghajlat, életmód, növénytársulás:
  • Száraz sivatagi, félsivatagi területek lakói, ahol sziklás, meszes vagy ásványi talajokon élnek.
  • Számos fajuk kifejezetten geofiton vagy litofiton életmódot folytat, a száraz időszakban szinte teljesen visszahúzódva a talajba.
  • Gyakran élnek nyílt gyeptársulásokban, alacsony cserjések védelmében vagy mészkőkibúvások hasadékaiban.

A subtribusba tartozó nemzetségek (különösen a Mammillaria, Ariocarpus és Turbinicarpus) a legnépszerűbb kultúrnövények közé tartoznak a gyűjteményekben. Míg a mammilláriák többsége könnyen nevelhető, a lassú növekedésű, répagyökerű geofiton nemzetségek (pl. Ariocarpus) rendkívül jó vízáteresztő, ásványi talajt és szigorúan ellenőrzött öntözést igényelnek a rothadás elkerülése érdekében.

A legfőbb megkülönböztető bélyeg a bordázottság teljes hiánya és a morfológiailag különálló gumók megléte, ami elkülöníti őket a rokon Ferocactinae szubtribustól (pl. Ferocactus, Stenocactus), amelyek kifejezett, éles bordákkal rendelkeznek.

A subtribus tagjai rendkívül magas szinten adaptálódtak a szárazsághoz. A szárbeli szukkulencia a tuberkulumok kialakulásával maximális térfogat-felület arányt biztosít, minimálisra csökkentve a párologtatást a forró sivatagi környezetben.

Charles A. Butterworth és munkatársai 2002-es molekuláris vizsgálatai óta a csoportot hivatalosan „mammilloid kládként” is nevezik. Jurriaan M. de Vos és munkatársai (2025) legújabb, több száz nukleáris génen alapuló (Angiosperms353 markerkészlet) filogenetikai kutatásai megerősítik, hogy a Cactinae subtribus monofiletikus egységet alkot a Cacteae tribuszon belül, és egyértelműen három fő alkládra (N1, N2, N3) oszlik:

• Az N1 alklád a csoport alapapi helyzetű (bazális) vonala, amelyet az Ariocarpus, a Strombocactus (beleértve a Chichimecactus-t) és a Turbinicarpus s.str. alkotnak. A vizsgálatok alátámasztják a Kadenicarpus génusz önálló különválasztását.
• Az N2 alklád magában foglalja a Lophophora génuszt, valamint az Acharagma + Rapicactus testvércsoporti evolúciós vonalat, amelyhez valószínűleg az Obregonia is csatlakozik.
• Az N3 alklád képviseli a legnépesebb és legkésőbb differenciálódott evolúciós ágat, ahová a Mammillaria s.l. és a Coryphantha komplexumok tartoznak. A nukleáris génadatok megerősítik, hogy a hagyományosan értelmezett Mammillaria és Coryphantha nemzetségek jelenlegi formájukban nem monofiletikusak, és a jövőben szükségessé válik bizonyos specializált csoportok (mint a Cochemiea vagy Neolloydia) filogenetikai újraértékelése. Az Epithelantha és Pediocactinae pontos kapcsolódási pontjai a kládon belül a markerek sűrűsége ellenére is mutatnak még kisebb statisztikai bizonytalanságokat.

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
         :
         └─ Cacteae
            ├─ *Echinocactinae
            :   :
                └─ core Cacteae
                   ├─ Ferocactinae
                   |  :
                   |
                   └─ Cactinae
                      ├─ N1
                      |  ├─ Ariocarpus
                      |  └─ N
                      |     ├─ Strombocactus
                      |     └─ Turbinicarpus
                      └─ N
                         ├─ N2
                         |  ├─ Lophophora
                         |  └─ N
                         |     ├─ Acharagma
                         |     └─ Rapicactus
                         └─ N3
                            ├─ Mammillaria
                            └─ N
                               ├─ N
                               |  ├─ Neolloydia
                               |  └─ Coryphantha
                               └─ N
                                  ├─ Mammilloydia
                                  └─ N
                                     ├─ Coryphantha−Lepidocoryphantha
                                     └─ Pelecyphora

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes