Kategória:Homalocephala

Homalocephala Britton & Rose, Cactaceae
Érvényes, elfogadott név.
Rendszertani besorolás
Domén	Eukaryota
Ország	Plantae
Klád	Angiospermae
Klád	Eudicots
Klád	Core Eudicots
Rend	Caryophyllales
Család	Cactaceae
Alcsalád	Cactoideae
Nemzetség- csoport	Cacteae
Alnemzetség-csoport	Echinocactinae
Nemzetség	Homalocephala

• A nemzetség elnevezése az ókori görög homalos (sima, egyenletes, lapos) és kephale (fej) szavak összetételéből származik, amely a növények jellegzetes, lapított gömb alakú habitusára, valamint a szár csúcsi részének formájára utal. A taxont ebben a nemzetségi rangban Nathaniel Lord Britton és Joseph Nelson Rose vezették be a botanikai nómenklatúrába 1922-ben, a The Cactaceae című alapvető monográfiájuk harmadik kötetében. A név érvényességét és modern rendszertani lehatárolását Marlena Vargas-Luna és munkatársai 2013-as és 2018-as filogenetikai revíziója megerősítette és pontosította.

• Homalocephala texensis (Hopffer) Britton & Rose (a nemzetség típusfaja)
• Első leírása: Nathaniel Lord Britton és Joseph Nelson Rose monográfiájában jelent meg 1922-ben (The Cactaceae 3: 181).
• Az aktuális nemzetségbe helyezte: A modern molekuláris genetikai és kladisztikai kutatások alapján Marlena Vargas-Luna és munkatársai (2018) állították vissza a nemzetség önálló státuszát.

   Képek betöltése...

(forrás: Wikimedia Commons)

• Echinocactus subg. Homalocephala (Britton & Rose) A.Berger 1929

A nemzetség képviselőire a magányos növekedésű, kifejezetten lapított gömb alakú, masszív pozsgás szár vagy hajtás jellemző, amely az idős példányoknál is csak ritkán válik félgömbölyűvé vagy enyhén megnyúlttá. A szár felületét határozott, éles, egyenes, ritkán enyhén hullámos, markáns bordák tagolják, amelyek száma a növény korával növekszik. A levelek teljesen redukálódtak. A bordák élein egymástól viszonylag távol helyezkednek el a nagyméretű, kezdetben sűrűn fehéres- vagy szürkésgyapjas areolák, amelyek az idősebb részeken lekopaszodnak. Az areolák alapjából fejlődnek ki a rendkívül erőteljes, merev, fásodó, lapított és keresztben kifejezetten rovátkolt, erős tövisek. A peremtövis körök sugárirányban szétállók, a középső állású, vaskosabb és hosszabb középtövis (vagy tövisek) pedig lefelé vagy kissé görbén a szár felé hajlik, komoly védelmet biztosítva. Az szemölcsök és axillák morfológiája a bordás szerkezet miatt nem differenciált. A gyökér vagy gyökérzet mélyre hatoló, erős főgyökérből és szerteágazó oldalgyökerekből áll, biztosítva a stabil rögzítést a kötött talajokban.

A virág magányosan fejlődik ki a szár csúcsán található legfiatalabb, sűrűn gyapjas areolák merisztémájából. A virágok nappal nyílnak, tölcsér vagy széles harang alakúak, kifejezetten mutatósak és nagyméretűek.

• Takarólevelek: A virág alsó szakaszát borító, pikkelyes és sűrűn szőrös zónájú csésze fokozatos átmenettel alakul át a selymes fényű, rojtos vagy csipkés szélű belső leplekké; a párta vagy sziromlevél (illetve a külső és belső lepellevél) alapi része általában skarlát- vagy sötétvörös, míg a felső részek rózsaszínűek, krémszínűek vagy fehéresek.
• Ivarlevelek: A virágképződmény centrumában rengeteg finom porzószálak alkotnak hengert, a rajtuk ülő portokok sárgák; a süllyesztett magházból eredő, vastag és merev termő felett elhelyezkedő bibeszál csúcsán a bibe ágai sugarasan szétterülnek.

Gömbölyded vagy tojásdad alakú, éretten húsos, skarlátvörös vagy bíborvörös színű, sűrű gyapjúval és néhány pikkelylevéllel borított bogyó, amely beérve szabálytalanul vagy alapi hasadékkal nyílik ki.

• Magja: Viszonylag nagyméretű, sapka vagy csónak alakú, fényes fekete vagy sötétbarna felületű, a hilum-régió mélyen besüllyedt.

• Földrajzi elterjedés: A nemzetség természetes elterjedési területe kizárólag Észak-Amerika déli és középső arid régióira korlátozódik. Elsődlegesen az Amerikai Egyesült Államok délnyugati államaiban (főként Texas, Új-Mexikó és Oklahoma területein), valamint Mexikó északi államaiban (pl. Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas és Chihuahua) fordul elő.
• Élőhely, éghajlat, életmód, növénytársulás:
  • Száraz, nyitott pusztaságok, alacsony füves prémek, meszes, gipszes vagy agyagos talajú félsivatagok lakói.
  • Életmódjukat tekintve tipikus xerofil szár-szukkulensek, amelyek a száraz téli időszakokban képesek szinte teljesen a talaj szintjéig összehúzódni.
  • Növénytársulások szempontjából a száraz sivatagi cserjések és füves társulások kísérő fajai, gyakran lapos, köves fennsíkokon alkotnak stabil állományokat.

A Homalocephala nemzetség fajai, különösen a jól ismert Homalocephala texensis, közkedveltek a gyűjtők körében robusztus és rendkívül dekoratív töviszetük, valamint látványos virágzásuk miatt. Tartásuk során elengedhetetlen a maximális napfény biztosítása, mivel árnyékosabb helyen a növény szára természetellenesen megnyúlik, és a tövisek elveszítik vastagságukat és élénk színüket. Jó vízáteresztő, agyagos-meszes ásványi talajkeveréket igényelnek. A növekedési időszakban mérsékelt öntözést kívánnak, de a pangó vizet és a túlöntözést kerülni kell, mert a gyökérzet és a szár alapja könnyen rothadásnak indul. Télen teljesen száraz és hűvös, de fagymentes (5–8 °C) teleltetést igényelnek a tavaszi bimbóképződéshez.

A nemzetséget erősen lapított gömb alakú szála, rendkívül merev, keresztben rovátkolt, lefelé irányuló középtövisei, valamint a szárcsúcson lévő sűrű gyapjúból nyíló, kétszínű (vörös alapi és rózsaszín felső részű) virágai jól megkülönböztetik a rokon Echinocactus fajoktól. Bár korábban az Echinocactus alá sorolták, a magok morfológiája (nagyméretű magvak) és a virágok belső felépítése egyértelműen elkülöníti tőlük. A morfológiájában némileg hasonló Ferocactus latispinus fajtól a virágok szerkezete, szőrös magháza és a termés tulajdonságai különböztetik meg.

A Homalocephala nemzetség a Cacteae tribusz szerves része. Rendszertani helyzete hosszú időn át vitatott volt; Alwin Berger 1929-ben az Echinocactus nemzetség alnemzetségeként (subgenus) kezelte, és a későbbi hagyományos osztályozások (pl. az Anderson-féle rendszerek) is az Echinocactus-ba olvasztva tárgyalták.

A modern molekuláris filogenetikai kutatások azonban gyökeres változást hoztak. Marlena Vargas-Luna és munkatársai (2013, 2018) több DNS-régión alapuló filogenetikai vizsgálatai kimutatták, hogy a hagyományos értelemben vett Echinocactus nemzetség polifiletikus. A molekuláris kladogramok szerint a Homalocephala egy jól elkülönülő, monofiletikus kládot alkot, amely filogenetikailag testvérhelyzetben van az Astrophytum + Echinocactus s.s. (sensu stricto) közös kládjával. A vizsgálatok megerősítették, hogy a magmorfológiai bélyegek (a nagyméretű, sapka alakú magvak) és a virágzati karakterek szoros evolúciós kapcsolatot mutatnak az Echinocactinae szubtribus északi csoportjaival, de az önálló nemzetségi rang visszaállítása elkerülhetetlenné vált a paraphilia feloldása érdekében. A nemzetség önálló státuszát a legújabb, több száz sejtmagi génen alapuló genomikai és filogenetikai szintézisek (pl. Nyffeler & Eggli és rokon munkacsoportok eredményei) is megerősítik a Cacteae tribuszon belül.

Megjegyzés
A Cactaceae checklist-ben a következő karakterek a növénytani nomenklatúra szinonimáihoz kapcsolódó jelentéssel bírnak:

• „≡” (háromvonalas egyenlőségjel): ez a jel a nomenklaturális szinonimát jelöli. Azt jelenti, hogy a két név ugyanarra a típuspéldányra (type specimen) vonatkozik, azaz formálisan ugyanaz a név, csak át lett sorolva egy másik nemzetségbe vagy más rangra.
• „=” (egyenlőségjel): ez a jel egy taxonómiai szinonimát jelöl. Azt jelenti, hogy a két név külön típuspéldányhoz tartozik, de a jelenlegi taxonómiai értelmezés szerint ugyanazt a fajt vagy taxont képviselik.
• A „–” (kötőjel) azt jelzi, hogy az adott név „excluded” vagy „unplaced” státuszú:
  • nem fogadják el érvényes névként,
  • nem lehet egyértelműen besorolni,
  • bizonytalan eredetű,
  • vagy nem tartozik a családba.

Forrás: A Cactaceae checklist a https://caryophyllales.org/ 2021-es kiadásakori adatokat tartalmazza.

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes