Kategória:Ferocactinae

• Thelocactinae Buxb. 1958.

• Ferocactus (incl. Bisnaga; monofiletikus csak Thelocactus-szal együtt, támogatottság < 100%)
• Glandulicactus
• Kroenleinia
• Leuchtenbergia
• Stenocactus
• Thelocactus (incl. Hamatocactus, Torreycactus)

• A kládra leginkább a hosszanti bordás szártag (növényi test) jellemző (ez alól kivétel a Leuchtenbergia, amely egyedülálló, hosszú, háromszög keresztmetszetű szemölcsökkel, azaz tuberculum-okkal rendelkezik).
• A vizsgált két Ferocactus faj (Ferocactus wislizeni és Ferocactus haematacanthus) egy parafiletikus fejlődési lépcsőt (grade) alkot a Thelocactus nemzetség irányába.
  • Ez a két Ferocactus faj nem egy önálló, jól elkülönülő kládot alkot, hanem evolúciós átmenetet képez a Thelocactus felé.
  • A fejlődési lépcső (grade) jelleg arra utal, hogy nem monofiletikus csoportról, hanem egymás után elágazó evolúciós vonalak sorozatáról van szó.
  • Filogenetikai szempontból ez a két faj közelebb áll a Thelocactus-hoz, mint a Ferocactus nemzetség többi tagjához. Ez azt jelenti, hogy a Thelocactus nem a Ferocactus-on kívül helyezkedik el, hanem annak belsejéből ágazik ki.
• Vázquez-Sánchez et al. (2013) részletes filogenetikai vizsgálata kimutatta a Ferocactus nemzetség tágabb értelemben vett, erősen parafiletikus jellegét, amely magában foglalja a Glandulicactus, Hamatocactus, Leuchtenbergia, Stenocactus és Thelocactus taxonokat is.
• A szoros evolúciós rokonságot a nemzetségközi hibridek létezése is bizonyítja, mint például a ×Ferobergia, a ×Thelobergia, a ×Leuchtenfera vagy a ×Ferenocactus.
• A kládot leíró jelleggel „Ferocactus comparium”-nak is nevezhetnénk; a nemzetségek további darabolása helyett célszerűbb lenne az összes felsorolt taxont egyetlen közös nemzetségben, a Ferocactus s.l. (sensu lato – tágabb értelemben) alatt egyesíteni.

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
         :
         └─ Cacteae
            ├─ *Echinocactinae
            :   :
                └─ core Cacteae
                   ├─ Ferocactinae
                   |  ├─ N
                   |  |  ├─ Stenocactus
                   |  |  └─ N
                   |  |     ├─ Leuchtenbergia
                   |  |     └─ Glandulicactus (Sclerocactus)
                   |  └─ N
                   |     └─ Ferocactus
                   |        └─ Thelocactus
                   └─ Cactinae
                      :

A szerzők négy különböző DNS-szakaszt (két kloroplasztisz és két sejtmagi régiót) vizsgáltak meg a Ferocactus és a rokon nemzetségek (Thelocactus, Stenocactus, Leuchtenbergia, Glandulicactus, Sclerocactus) képviselőinél.

A legfontosabb eredmény az volt, hogy a hagyományos Ferocactus nemzetség nem egyetlen közös őstől származik (polifiletikus). A vizsgált fajok két, egymástól jól elkülönülő fő ágra (kládra) szakadtak szét.

A tanulmány két fő evolúciós vonalat azonosított a nemzetségen belül:

• A “Valódi” Ferocactus klád (Ferocactus sensu stricto): Ide tartoznak a nagy termetű, robusztus tövises fajok (pl. F. wislizeni, F. latispinus). Ezek a fajok jellemzően nagy magvakkal rendelkeznek.
• A Bisnaga klád: Ide tartoznak a kisebb termetű, gyakran kisebb magvú fajok (pl. F. glaucescens, F. echidne). A cikk megerősítette, hogy a Bisnaga csoport taxonómiailag közelebb állhat más nemzetségekhez, mint a valódi hordókaktuszokhoz.

A cikk egyik legérdekesebb eredménye, hogy a rendkívül különös megjelenésű, hosszú szemölcsökkel rendelkező Leuchtenbergia principis genetikailag a Ferocactus nemzetségen belül (a valódi Ferocactus kládban) helyezkedik el. Ez azt jelenti, hogy a Leuchtenbergia valójában egy erősen módosult Ferocactus.

A vizsgálat kimutatta, hogy:

• A Glandulicactus, a Thelocactus és a Stenocactus nemzetségek szorosan összefonódnak a Ferocactus vonalakkal.
• A Ferocactus macrodiscus és a F. flavovirens bazális (ősi) helyzetben vannak, és elkülönülnek a többi fajtól.

A cikk alapjaiban rengette meg a hordókaktuszok osztályozását:

1. Szétválasztás: Javasolták a Ferocactus nemzetség felosztását (vagy a Bisnaga nemzetség rangra emelését).
2. Összevonás: Felvetődött, hogy ha meg akarjuk tartani a Ferocactus egységét, akkor a Leuchtenbergia nemzetséget bele kellene olvasztani a Ferocactus-ba (bár morfológiailag ez sokkoló lenne).
3. Új definíció: A magmorfológia (nagy magvak vs. kis magvak) fontosabb rendszertani bélyegnek bizonyult, mint a testalak vagy a bordázottság.

Vázquez-Sánchez et al. (2013) munkája rávilágított arra, hogy a kaktuszok külső megjelenése (konvergens evolúció) gyakran becsapós, és csak a molekuláris genetika képes feltárni a valódi rokoni kapcsolatokat. A cikk óta a szakértők többsége külön kezeli a “robustus” Ferocactus fajokat a Bisnaga típusúaktól.

└─ Cacteae
    ├─ Stenocactus klád
    ├─ Thelocactus klád
    └─ "Ferocactus komplex"
        ├─ Ferocactus macrodiscus / F. flavovirens (bazális, elkülönülő ág)
        ├─ B-klád: Bisnaga csoport (déli hordókaktuszok)
        │   ├─ Ferocactus (Bisnaga) glaucescens
        │   ├─ Ferocactus (Bisnaga) echidne
        │   └─ Ferocactus (Bisnaga) histrix
        └─ A-klád: Valódi Ferocactus + rokonok (északi csoport)
            ├─ Glandulicactus uncinatus
            └─ Valódi Ferocactus klád
                ├─ Ferocactus latispinus
                ├─ Ferocactus wislizeni
                └─ LEUCHTENBERGIA PRINCIPIS  <-- (A kládon belül!)

Összevonás esetén a Leuchtenbergia ennek az együttesnek a legrégebbi nemzetségneve, ezért elsőbbséget élvezne, hacsak a Ferocactus nevet nem konzerválják [Hernández-Ledesma és mtsai (2015)].

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes
• Vázquez-Sánchez és munkatársai: Phylogenetic relationships in Ferocactus and related genera (Cactaceae) based on DNA sequences 2013