Kategória:Cacteae

Cacteae
Érvényes, elfogadott név.
Rendszertani besorolás
Domén	Eukaryota
Ország	Plantae
Klád	Angiospermae
Klád	Eudicots
Klád	Core Eudicots
Rend	Caryophyllales
Család	Cactaceae
Alcsalád	Cactoideae
Nemzetség- csoport	Cacteae

• A tribus elnevezése a kaktuszfélék családjának típusnemzetségéből, a Cactus szóból származik (amely a modern nómenklatúrában részben más nemzetségekbe olvadt), a rendszertani rangra utaló standard latinos végződéssel (-eae). A kifejezés az ókori görög kaktos szóból ered, amelyet eredetileg Theophrastos használt egy tüskés szicíliai articsókaféle megnevezésére, majd Carl von Linné vette át a teljes tövises újvilági pozsgás család leírására. A nemzetségcsoport szintű kategóriát ebben a formában Ludwig Reichenbach vezette be a botanikai szakirodalomba 1832-ben megjelent Flora Germanica Excursoria című művében.

• Mammillaria Haw. (széles körben elfogadott modern típuscsoport)
• Első leírása: Ludwig Reichenbach publikálta 1832-ben (Fl. Germ. Excurs. 2(2): 561).
• Az aktuális nemzetségbe helyezte: A tribus érvényességét és monofiletikus lehatárolását a legújabb molekuláris rendszertani és filogenetikai adatok támasztják alá.

   Képek betöltése...

(forrás: Wikimedia Commons)

• Echinocacteae Salm-Dyck 1840
• Mammillarieae K.Schum. 1894

A tribus képviselőire a rendkívül változatos, a lapított gömbtől a szabályos gömb alakún át a rövid oszlopos habitusig terjedő pozsgás szár jellemző. A növények növekedhetnek magányosan, vagy tőben gazdagon elágazva kiterjedt párnákat, telepeket alkothatnak. A növényi testet alkotó szárak nem szegmentáltak, felületüket a legtöbb nemzetségnél erőteljes dudorok, szemölcsök (tuberkulumok) tagolják, és csak ritkább esetekben alakulnak ki folytonos, hosszanti bordák. A levelek evolúciósan teljesen redukálódtak. A szemölcsök csúcsán vagy a bordák élein ülő areolák fejlettek, gyakran két részre (dimorf areola) oszlanak: egy tövistermelő és egy virág- vagy sarjtermelő zónára (axilla). Az areolák védelmében fejlődnek ki a rendkívül változatos morfológiájú tövisek; a radialis elrendezésű peremtövis körök és a merevebb, sokszor horgas, tőrszerű vagy színes középtövis garnitúrák nemenként rendkívül biztos határozóbélyegek. Az axillák gyapjasak vagy sörtések lehetnek. A csoportban előfordulnak specializált, rejtőzködő életmódot folytató geofiton vagy fél-geofiton fajok is, amelyek megnagyobbodott föld alatti szár-részekkel, vagy rendkívül húsos, vaskos, raktározásra módosult gumós főgyökérrel (gyökérzet) rendelkeznek, ami segíti a túlélést az aszályos időszakokban.

A virág vagy az abból képződő virágzat a hajtás csúcsi részén vagy a szemölcsök tövében található axillák területén jelenik meg, többnyire a tavaszi-nyári időszakban. A virágok nappal nyílnak, tölcsér, harang vagy kerék alakúak, a parányitól a feltűnően nagy méretig változnak.

• Takarólevelek: A magház feletti részen elhelyezkedő pikkelyes vagy csupasz csésze fokozatosan megy át a selymes fényű, változatos színű sziromszerű leplekbe; a párta vagy sziromlevél (illetve a külső és belső lepellevél) színe a hófehértől a krémsárgán, a sárgán, a rózsaszínen át a mélyvörösig vagy bíborig terjed.
• Ivarlevelek: A virág torkában számos, körökben elrendeződő porzószálak találhatók, amelyeken apró, sárga portokok ülnek; a megnyúlt, süllyesztett helyzetű termő felett álló bibeszál csúcsán a bibe ágai sugarasan szétterülnek, optimalizálva a beporzást.

Többnyire lédús, húsos bogyó, vagy beérve kiszáradó, pikkelyes, szőrös vagy csupasz toktermés, amely sokszor élénk színével (piros, zöld) csalogatja a terjesztést végző állatokat.

• Magja: Változatos méretű és alakú (a sapka alakútól a gömbölydedig), felszínük a sima fényestől a pontozottig vagy gödrösködőig terjed, fekete vagy sötétbarna színű.

• Földrajzi elterjedés: Ez a klád biogeográfiai szempontból szinte teljesen észak-amerikai elterjedésű. A diverzitás abszolút centruma Mexikó és az Amerikai Egyesült Államok délnyugati régiója, az észak-amerikai gömbkaktuszok hatalmas formai gazdagsága ennek a kládnak az egységes radiációjából származik. Csupán néhány specializált faj képviseli a csoportot Közép-Amerika területein és Dél-Amerika északi részein (például a Mammillaria mammillaris és a Mammillaria columbiana fajok), valamint a Karib-térségben (pl. a Kubában endemikus Escobaria cubensis).
• Élőhely, éghajlat, életmód, növénytársulás:
  • Szélsőségesen arid és szemiarid sivatagok, kanyonok, meredek mészkő- vagy gipszsziklák lakói.
  • Életmódjukat tekintve tipikus szárazságtűrő xerofiták, sok esetben sziklalakó (litofiton) vagy földbe süllyedő geofiton szervezetek.
  • Jellemzően a mexikói matorral cserjésekben, sivatagi füves puszták sziklás kibúvásaiban és szukkulens növénytársulásokban alkotnak domináns elemet.

A Cacteae tribusba tartozik a gyűjteményekben nevelt kaktuszok túlnyomó többsége, beleértve a rendkívül népszerű Mammillaria, Astrophytum, Thelocactus és Stenocactus nemzetségeket. Kultúrában tartásuk a változatos ökológiai igényeik miatt eltérő: a robusztus hordókaktuszok maximális napfényt és durva ásványi talajt igényelnek a töviszet kifejlesztéséhez, míg a finomabb szemölcsös kaktuszok a tűző naptól enyhe takarást is meghálálnak. A teleltetés során szigorú szárazságot és hűvös (5–10 °C), fagymentes környezetet kell biztosítani számukra. A gumós gyökerű geofiton fajok öntözésénél fokozottan ügyelni kell a talaj tökéletes vízáteresztő képességére a tőrothadás elkerülése érdekében.

A tribus tagjait a gömbölyded vagy rövid henger alakú, nem szegmentált, szemölcsös vagy sűrűn bordázott testfelépítésük, valamint a virágok jellegzetes csúcsi vagy axilláris elhelyezkedése jól elkülöníti a többi kaktuszcsoporttól, például a ceroid (oszlopos) habitusú kaktuszoktól vagy a szegmentált szárú epifiton kládoktól (pl. Rhipsalideae).

Magasabb rendszertani kategóriaként a tribus a kaktuszvilág egyik legsikeresebb szukkulens evolúciós vonala. A növényi test (a pozsgás szár) gömb alakúvá válása a geometriailag lehető legkisebb felület/térfogat arányt biztosítja, ami a sűrűn elhelyezkedő töviszettel és a sok fajnál megjelenő gyapjúréteggel együtt a párologtatás minimalizálását szolgálja az észak-amerikai sivatagok extrém klímáján.

A Cacteae tribus az ősi Cactoideae alcsaládon belüli monofilcsoport, melynek evolúciós helyzetét modern genomikai vizsgálatok, köztük Walker és munkatársai (2018) kutatásai is szilárdan alátámasztják.

A tribus belső rendszertani felosztása és az egyes nemzetségek közötti kapcsolatok tisztázása hosszú időn át komoly kihívást jelentett a kutatóknak. A legújabb, több száz sejtmagi gén vizsgálatán alapuló phylogenomikai adatok (pl. Jurriaan M. de Vos és munkatársai, 2025) megerősítik, hogy a tribus alapvetően három főbb evolúciós kládra tagozódik, jóllehet a topológia bizonyos pontjai a mai napig gyenge támogatottságúak.

A tribus törzsfájának korai elágazási mintázata és evolúciós felépítése:

• Echinocactinae klád: Egy parafiletikus fejlődési vonalat képviselő szubtribus, amely a legkorábbi elágazásokat tartalmazza (pl. a Aztekium + Geohintonia vonal, valamint a Sclerocactus és az Astrophytum + Echinocactus csoportok). Ez a paraphiletikus csoport alkotja az összes többi tagot magában foglaló úgynevezett „core Cacteae” csoport testvérvonalát (Hugo Caviola Vázquez-Sánchez és munkatársai, 2013).
• Core Cacteae: Ez a belső, fejlettebb csoport két jól elkülönülő monofiletikus szubtribusra oszlik:
  • Ferocactinae klád (pl. Ferocactus, Thelocactus, Stenocactus)
  • Cactinae klád (a klasszikus mammilloid kaktuszok csoportja)

A filogenetikai fán tapasztalható bizonytalanságok, a topológiai csomópontok alacsony statisztikai támogatottsága és a rendkívül rövid evolúciós szárhosszúságok arra utalnak, hogy a csoport a múltban egy rendkívül gyors, robbanásszerű evolúciós radiáción ment keresztül. Ez a megállapítás teljes összhangban van a kaktuszkutatás számos korábbi morfológiai és molekuláris elemzésének eredményével (Butterworth és munkatársai, 2002; Butterworth és Wallace, 2004; Bárcenas és munkatársai, 2011; Hernández-Hernández és munkatársai, 2011; Vázquez-Sánchez és munkatársai, 2013, 2019; Breslin és munkatársai, 2021; Sánchez és munkatársai, 2022; Chincoya és munkatársai, 2023).

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
          ├─ N
          │  ├─ Lymanbensonieae
          │  └─ Copiapoeae
          └─ Cacteae
             ├─ *Echinocactinae
             :   ├─ Aztekium + Geohintonia
                 └─ N
                    ├─ Sclerocactus
                    └─ N
                       ├─ Astrophytum + Echinocactus
                       └─ core Cacteae
                          ├─ Ferocactinae
                          └─ Cactinae 

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes