Kategória:Echinocereinae

Tartalmazza: Nyctocereinae Buxb. 1958, Cephalocereinae Buxb. 1961, Myrtillocactinae Buxb. 1961, Pachycereinae Buxb. 1961, Pterocereinae Buxb. 1961, Stenocereinae Buxb. 1961, Selenicereinae Lakomski 2003 (nom. inval.).

Földön élő, sokbordás törpe- és közepes méretű bokroktól az ikonikus, gyertyaszerűen elágazó fákig, illetve magányos oszlopokig, ritkán (félig) epifita, kevésbordás, futó szárakkal, amelyek mentén gyökeret eresztenek (Deamia). A szárak általában nem szegmentáltak, sok faj nagy, éjjeli virágú, gyakran denevérporozta.

Ez szinte teljesen Észak- és Közép-Amerikai oszlopos kaktuszok csoportja, központi diverzitásuk Mexikóban található. A növények mérete a parányi Echinocereus fajoktól a hatalmas, fás Cephalocereus-, Pachycereus- és Carnegiea-fákig terjed. Pachycereus s.l., Peniocereus s.l. és Stenocereus s.l. mind polifiletikusak a mi fáinkban, néha több kládot is átfognak (lásd alább). Összességében a topológia jelentősen eltér Franco-Estrada et al. (2021) legutóbbi tanulmányától, különösen Nyctocereus helyzetét illetően, de sok alklád hasonló. Az alcsalád megértése még vázlatos, és nagyrészt párhuzamba állítható a Cactinae alcsalád helyzetével a Cacteae törzsben: az Echinocereinae egyértelműen monofiletikus, de sok belső csomópont nincs kellően feloldva, és a klád diverzifikációs történetéről a tudásunk hiányos, részben azért, mert az egyes tanulmányok mintavétele csak részben fedi egymást.

Adataink alapján fajszegény, korán elágazó vonalak gradiense jelenik meg három klád testvércsoportjaként, de több csomópont támogatottsága elégtelen, ezért ezeket formális név nélkül hagyjuk:

Korán elágazó vonalak gradiense – Tartalmazott nemzetségek:

• Deamia (korábban Selenicereus, Hylocereinae)
• Echinocereus s.s. (kivéve Morangaya [lásd Clade 1], beleértve Wilcoxia [nem vizsgált])
• Lemaireocereus
• Nyctocereus (korábban Peniocereus)
• Peniocereus s.s. (nem vizsgált; beleértve Cullmannia és Neoevansia [nem vizsgált]; kivéve Nyctocereus és subgen. Pseudoacanthocereus, amelyek most Acanthocereus-hoz tartoznak, Hylocereinae-ben)

Megjegyzés a mintavételhez: Mintavételeztük Peniocereus subgen. Pseudoacanthocereus cuixmalensis-t, amely most Acanthocereus-ban van, és Peniocereus (Nyctocereus) serpentinus-t, amelyet most monotipikus Nyctocereus-ként fogadnak el.

Deamia: Ezt a nemzetséget Anderson (2001, 2005) Selenicereus szinonimájaként, Hunt et al. (2006) pedig Strophocactus szinonimájaként kezelte, de adataink szerint egyértelműen a három fő klád testvércsoportjaként jelenik meg, megerősítve Korotkova et al. (2017) és Franco-Estrada et al. (2021) eredményeit.

Echinocereus: Monofiletikus csak akkor, ha E. pensilis-t kizárjuk (lásd Clade 2), míg Wilcoxia egyértelműen beágyazódik (Hernandez-Hernandez et al. 2011; Sanchez et al. 2014, 2018). Az Echinocereus-t különlegessé teszik a virágbimbók, amelyek a legtöbb fajban átszakítják az epidermiszt.

Peniocereus s.s. (beleértve Cullmannia-t és Neoevansia-t, egyik sem szerepelt vizsgálatunkban) Franco-Estrada et al. (2021) filogenéziája alapján kerül ide, ahol testvér Nyctocereus + „Pachycereus-csoport” (kb. Clade 3). Elemzésünkben Nyctocereus a többi Echinocereinae-hez képest testvércsoportként jelenik meg. A Peniocereus s.l. polifiletikus jellegét először Barcenas et al. (2011) jelezte.

Lemaireocereus: Korábban a Pachycereus s.l.-be tartozott. Elsőként Arias et al. (2003) és Arias & Terrazas (2006) jelezte izolált helyzetét a többi Észak-Amerikai oszlopos kaktuszhoz képest, amit adataink és Franco-Estrada et al. (2021) is megerősít.

Clade 1 – Tartalmazott nemzetségek:

• Escontria
• Isolatocereus
• Myrtillocactus
• Polaskia (beleértve Heliabravoa [nem vizsgált])
• Stenocereus (nem vizsgált; beleértve Griseocereus, Hertrichocereus, Machaerocereus, kivéve Marshallocereus [lásd Clade 2], beleértve Morangaya [korábban Echinocereus], Rathbunia [nem vizsgált], Ritterocereus)

Morangaya: A korábban Echinocereus pensilis (Baja California, valószínűleg madárporozta virágokkal) helyes elhelyezése még vitatott: Prado et al. (2010), Barcenas et al. (2011) és adataink szerint a „Stenocereus-csoport” kládjába ágyazódik (Stenocereus, Escontria, Myrtillocactus, Polaskia), míg Sanchez et al. (2014) és Franco-Estrada et al. (2021) testvércsoportként jelzik. Sanchez et al. (2018) Morangaya-t testvérként mutatja Stenocereus (Rathbunia) alamosensis-hez. A filogenéziánk szerint Morangaya elfogadása Stenocereus paraphiletikussá tenné, vagy Ritterocereus-t kellene külön nemzetségként elfogadni. Új kombináció szükséges a Echinocereus (Morangaya) pensilis formális elhelyezéséhez: Stenocereus pensilis (K.Brandegee) Eggli, Nyffeler & J.M. de Vos, comb. nov.

Polaskia: Mintáját (P. chichipe) bevontuk, testvér Myrtillocactus, jól támogatva (Franco-Estrada et al. 2021). A másik faj, P. chende (nem vizsgált, Heliabravoa) testvér Escontria (Franco-Estrada et al. 2021). Az Escontria–Polaskia kapcsolatot az természetes hibrid x Polascontria is megerősíti.

Stenocereus széles értelemben (Anderson 2001, 2005; Hunt et al. 2006) régóta „Gordiuszi csomó”, sok leírt szegregáttal. A típus (S. stellatus) nem szerepelt vizsgálatunkban, de elemzett S. thurberi para- és polifiletikus Stenocereus-ként jelenik Arias et al. (2005) szerint. Az általunk elemzett szegregátok elhelyezése (pl. Solatocereus, Marshallocereus, Ritterocereus) mutatja, hogy Stenocereus s.l. fogalma erősen polifiletikus és fenntarthatatlan. Marshallocereus Clade 2-höz tartozik, S. yunckeri szintén (Majure et al. 2023). Megoldás jelenleg nincs; a klád generikus listája ideiglenes.

Clade 2 – Tartalmazott nemzetségek:

• Backebergia (korábban Pachycereus)
• Bergerocactus
• Carnegiea
• Cephalocereus (beleértve Neobuxbaumia, Neodawsonia [nem vizsgált], Pseudomitrocereus [nem vizsgált])
• Lophocereus (korábban Pachycereus)
• Marginatocereus (korábban Pachycereus)
• Marshallocereus (korábban Stenocereus, Clade 1)
• Pachycereus (s.s. nem vizsgált; kivéve Lemaireocereus, Lophocereus, Marginatocereus, Marshallocereus, Pterocereus)
• Pterocereus [nem vizsgált]

Neobuxbaumia (beleértve Pseudomitrocereus) testvér Cephalocereus-hoz, összhangban korábbi tanulmányokkal (Arias et al. 2003, 2005; Arias & Terrazas 2006; Barcenas et al. 2011; Hernandez-Hernandez et al. 2011; Tapia et al. 2017; Franco-Estrada et al. 2021). Ezért Neobuxbaumia-t Cephalocereus-be kell sorolni.

Cephalocereus s.l. (közép-Mexikó) testvér Bergerocactus (délnyugati Kalifornia és Északnyugat Baja California) – biogeográfiailag rejtélyes, de Franco-Estrada et al. (2021) is találta.

Pachycereus s.l.: főként Pachycereus s.l. szegregátumokból, Marshallocereus-ból és monotypikus Carnegiea-ból áll. Topológiánk összhangban van Arias et al. (2003, 2005), Arias & Terrazas (2009), Franco-Estrada et al. (2021) eredményeivel. Konzervatív megközelítés: széles értelemben elismerni Pachycereus-t, beleértve Carnegiea-t, amelynek nomenklatúrális elsőbbsége van. Ugyanakkor több szegregátum elismerése (pl. Backebergia testvér Pterocereus + Lophocereus, Carnegiea testvér Pachycereus s.s.) jobban tükrözné a terminális klád evolúciós diverzifikációját, különösen a cephalia- vagy cephalium-szerű struktúrák előfordulását Backebergia-ban és Lophocereus-ban. Ezt a generikus szintű szegregátum-elismerést Arias & Terrazas (2009) és Franco-Estrada et al. (2021) is javasolta.

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
         ├─ N
         │  ├─ Lymanbensonieae
         │  └─ Copiapoeae
         └─ Cacteae
            :
            └─ N
               ├─ Phyllocacteae
               :  ├─ *Corryocactinae
                  └─ N
                     ├─ Leptocereinae
                     └─ N
                        ├─ Hylocereinae
                        └─ Echinocereinae
                           ├─ Nyctocereus (Peniocereus)
                           └─ N
                              ├─ Echinocereus
                              └─ N
                                 ├─ Selenicereus−Deamia
                                 └─ N
                                    ├─ Lemaireocereus (Pachycereus)
                                    └─ N
                                       ├─ N
                                       |  ├─ Stenocereus
                                       |  └─ N
                                       |     ├─ Isolatocereus
                                       |     └─ N
                                       |        ├─ Escontria
                                       |        └─ N
                                       |           ├─ Myrtillocactus
                                       |           └─ Polaskia
                                       └─ N
                                          ├─ N
                                          |  ├─ Bergerocactus
                                          |  └─ Cephalocereus
                                          └─ N
                                             ├─ N
                                             |  ├─ Backebergia (Pachycereus)
                                             |  └─ Marshallocereus (Stenocereus)
                                             └─ N
                                                ├─ Carnegiea
                                                └─ N
                                                   ├─ Marginatocereus (Pachycereus)
                                                   └─ Lophocereus (Pachycereus)

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes