Kategória:Echinocereinae

• Cephalocereinae Buxb. 1961,
• Myrtillocactinae Buxb. 1961,
• Nyctocereinae Buxb. 1958,
• Pachycereinae Buxb. 1961,
• Pterocereinae Buxb. 1961,
• Selenicereinae Lakomski 2003 (nom. inval.).
• Stenocereinae Buxb. 1961,

Földön élő, sokbordás törpe- és közepes méretű bokroktól az ikonikus, gyertyaszerűen elágazó fákig, illetve magányos oszlopokig, ritkán (félig) epifita, kevésbordás, futó szárakkal, amelyek mentén gyökeret eresztenek (Deamia). A szárak általában nem szegmentáltak, sok faj nagy, éjjeli virágú, gyakran denevérporozta.

Ez a klád szinte teljesen Észak- és Közép-Amerikai oszlopos kaktuszok csoportja, központi diverzitásuk Mexikóban található. A növények mérete a parányi Echinocereus fajoktól a hatalmas, fás Cephalocereus-, Pachycereus- és Carnegiea-fákig terjed. A Pachycereus s.l., Peniocereus s.l. és Stenocereus s.l. mind polifiletikusak, néha több kládot is átfognak (lásd alább). Összességében a J. M. de Vos és munkatársai (2025) kaldogramjának topológiája jelentősen eltér Franco-Estrada et al. (2021) legutóbbi tanulmányától, különösen Nyctocereus helyzetét illetően, de sok alkládnál hasonló a helyzet. Az alnemzetségcsoport megértése még vázlatos, és nagyrészt párhuzamba állítható a Cactinae alnemzetségcsoport helyzetével a Cacteae nemzetségcsoportban: az Echinocereinae egyértelműen monofiletikus, de sok belső csomópont nincs kellően feloldva, és a klád diverzifikációs történetéről a tudás hiányos, részben azért, mert az egyes tanulmányok mintavétele csak részben fedi egymást.

Adataink alapján fajszegény, korán elágazó vonalak gradiense jelenik meg három klád testvércsoportjaként, de több csomópont támogatottsága elégtelen, ezért ezeket formális név nélkül hagyjuk:

• Deamia (korábban Selenicereus, Hylocereinae)
• Echinocereus s.s. (kivéve Morangaya [lásd Clade 1], beleértve Wilcoxia)
• Lemaireocereus
• Nyctocereus (korábban Peniocereus)
• Peniocereus s.s. (beleértve Cullmannia és Neoevansia; kivéve Nyctocereus és subgen. Pseudoacanthocereus, amelyek most Acanthocereus-hoz tartoznak, Hylocereinae-ben)

Megjegyzés: vizsgálták a Peniocereus subgen. Pseudoacanthocereus cuixmalensis-t, amely most Acanthocereus-ban van, és Peniocereus (Nyctocereus) serpentinus-t, amelyet most monotipikus Nyctocereus-ként fogadnak el.

Deamia: Ezt a nemzetséget Anderson (2001, 2005) Selenicereus szinonimájaként, Hunt et al. (2006) pedig Strophocactus szinonimájaként kezelte, de J. M. de Vos és munkatársai (2025) adatai szerint egyértelműen a három fő klád testvércsoportjaként jelenik meg, megerősítve Korotkova et al. (2017) és Franco-Estrada et al. (2021) eredményeit.

Echinocereus: Monofiletikus csak akkor, ha E. pensilis-t kizárjuk (lásd Clade 2), míg Wilcoxia egyértelműen beágyazódik (Hernandez-Hernandez et al. 2011; Sanchez et al. 2014, 2018). Az Echinocereus-t különlegessé teszik a virágbimbók, amelyek a legtöbb fajban átszakítják az epidermiszt.

Peniocereus s.s. (beleértve Cullmannia-t és Neoevansia-t Franco-Estrada et al. (2021) filogenetikus vizsgálatai alapján kerül ide, ahol testvér Nyctocereus + „Pachycereus-csoport” (kb. Clade 3). Elemzésünkben Nyctocereus a többi Echinocereinae-hez képest testvércsoportként jelenik meg. A Peniocereus s.l. polifiletikus jellegét először Barcenas et al. (2011) jelezte.

Lemaireocereus: Korábban a Pachycereus s.l.-be tartozott. Elsőként Arias et al. (2003) és Arias & Terrazas (2006) jelezte izolált helyzetét a többi Észak-Amerikai oszlopos kaktuszhoz képest, amit adataink és Franco-Estrada et al. (2021) is megerősít.

• Escontria
• Isolatocereus
• Myrtillocactus
• Polaskia (beleértve Heliabravoa)
• Stenocereus beleértve Griseocereus, Hertrichocereus, Machaerocereus, kivéve Marshallocereus [lásd Clade 2], beleértve Morangaya [korábban Echinocereus], Rathbunia, Ritterocereus)

Morangaya: A korábban Echinocereus pensilis (Baja California, valószínűleg madárporozta virágokkal) helyes elhelyezése még vitatott: Prado et al. (2010), Barcenas et al. (2011) és J. M. de Vos és munkatársai (2025) szerint a „Stenocereus-csoport” kládjába ágyazódik (Stenocereus, Escontria, Myrtillocactus, Polaskia), míg Sanchez et al. (2014) és Franco-Estrada et al. (2021) testvércsoportként jelzik. Sanchez et al. (2018) Morangaya-t testvérként mutatja Stenocereus (Rathbunia) alamosensis-hez. A filogenéziánk szerint Morangaya elfogadása Stenocereus paraphiletikussá tenné, vagy Ritterocereus-t kellene külön nemzetségként elfogadni. Új kombináció szükséges a Echinocereus (Morangaya) pensilis formális elhelyezéséhez: Stenocereus pensilis (K.Brandegee) Eggli, Nyffeler & J.M. de Vos, comb. nov.

Polaskia: A P. chichipe fajt jó alátámasztással a Myrtillocactus testvérkládként azonosították J. M. de Vos és munkatársai (2025), tükrözve Franco-Estrada és munkatársai (2021) eredményeit. . A másik faj, P. chende (Heliabravoa) testvére Escontria-nak (Franco-Estrada et al. 2021). Az Escontria–Polaskia kapcsolatot az természetes hibrid x Polascontria is megerősíti.

Stenocereus széles értelemben (Anderson 2001, 2005; Hunt et al. 2006) régóta „gordiuszi csomó”, sok leírt szegregáttal, elkülönített taxonnal. A típus (S. stellatus) nem szerepelt J. M. de Vos és munkatársai (2025) vizsgálatában, de elemzett S. thurberi para- és polifiletikus Stenocereus-ként jelenik Arias et al. (2005) szerint. A J. M. de Vos és munkatársai (2025) által elemzett szegregátok elhelyezése (pl. Solatocereus, Marshallocereus, Ritterocereus) mutatja, hogy Stenocereus s.l. fogalma erősen polifiletikus és fenntarthatatlan. Marshallocereus Clade 2-höz tartozik, S. yunckeri szintén (Majure et al. 2023). Megoldás jelenleg nincs; a klád nemzetségi listája ideiglenes.

• Backebergia (korábban Pachycereus)
• Bergerocactus
• Carnegiea
• Cephalocereus (beleértve Neobuxbaumia, Neodawsonia, Pseudomitrocereus)
• Lophocereus (korábban Pachycereus)
• Marginatocereus (korábban Pachycereus)
• Marshallocereus (korábban Stenocereus, Clade 1)
• Pachycereus (Pachycereus s.s.; kivéve Lemaireocereus, Lophocereus, Marginatocereus, Marshallocereus, Pterocereus)
• Pterocereus

Neobuxbaumia (beleértve Pseudomitrocereus) testvére Cephalocereus-nak, összhangban korábbi tanulmányokkal (Arias et al. 2003, 2005; Arias & Terrazas 2006; Barcenas et al. 2011; Hernandez-Hernandez et al. 2011; Tapia et al. 2017; Franco-Estrada et al. 2021). Ezért Neobuxbaumia-t Cephalocereus-be kell sorolni.

A Cephalocereus s.l. (Közép-Mexikó) elhelyezkedése a Bergerocactus (Kalifornia legdélnyugatibb része és Baja Kalifornia északnyugati része) testvéreként a kladogramban biogeográfiailag rejtélyes [Franco-Estrada et al. (2021), J. M. de Vos és munkatársai (2025)].

Pachycereus s.l.: főként Pachycereus s.l. szegregátumokból, Marshallocereus-ból és monotypikus Carnegiea-ból áll. J. M. de Vos és munkatársai (2025) topológiája összhangban van Arias et al. (2003, 2005), Arias & Terrazas (2009), Franco-Estrada et al. (2021) eredményeivel. Konzervatív megközelítés: széles értelemben elismerni Pachycereus-t, beleértve Carnegiea-t, amelynek nomenklatúrális elsőbbsége van. Ugyanakkor több szegregátum elismerése (pl. Backebergia testvér Pterocereus + Lophocereus, Carnegiea testvér Pachycereus s.s.) jobban tükrözné a terminális klád evolúciós diverzifikációját, különösen a cephalia- vagy cephalium-szerű struktúrák előfordulását Backebergia-ban és Lophocereus-ban. Ezt a generikus szintű szegregátum-elismerést Arias & Terrazas (2009) és Franco-Estrada et al. (2021) is javasolta.

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
         ├─ N
         │  ├─ Lymanbensonieae
         │  └─ Copiapoeae
         └─ Cacteae
            :
            └─ N
               ├─ Phyllocacteae
               :  ├─ *Corryocactinae
                  └─ N
                     ├─ Leptocereinae
                     └─ N
                        ├─ Hylocereinae
                     -----------------------------
                        └─ Echinocereinae
                           ├─ Nyctocereus (Peniocereus)
                           └─ N
                              ├─ Echinocereus
                              └─ N
                                 ├─ Selenicereus (Deamia)
                                 └─ N
                                    ├─ Lemaireocereus (Pachycereus)
                                    └─ N
                                       ├─ N1
                                       |  ├─ Stenocereus (Ritterocereus, Morangaya)
                                       |  └─ N
                                       |     ├─ Isolatocereus (Stenocereus)
                                       |     └─ N
                                       |        ├─ Escontria
                                       |        └─ N
                                       |           ├─ Myrtillocactus
                                       |           └─ Polaskia chichipe
                                       └─ N2
                                          ├─ N
                                          |  ├─ Bergerocactus
                                          |  └─ Cephalocereus s.l. (Neobuxbaumia)
                                          └─ Pachycereus s.l.
                                             ├─ N
                                             |  ├─ Backebergia (Pachycereus)
                                             |  └─ Marshallocereus (Stenocereus)
                                             └─ N
                                                ├─ Carnegiea
                                                └─ N
                                                   ├─ Marginatocereus (Pachycereus)
                                                   └─ Lophocereus (Pachycereus)

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes