Kategória:Cereinae

• Discocactinae Buxb. 1958,
• Melocactinae Doweld 2002,
• Pilosocereinae Doweld 2002.

Egy csaknem teljes egészében Kelet- és Északkelet-Dél-Amerikára korlátozódó klád (azonban Cereus észak felé egészen a Karib-térségig terjed, Melocactus és Pilosocereus Közép-Amerikáig, a Karib-térségig és Mexikóig, Pilosocereus pedig az USA délkeleti részéig, Floridáig; továbbá Pilosocereus, Praecereus és Melocactus délnyugat felé Peruig is eljut). A klád fajgazdagságának túlnyomó része Északkelet-Brazíliára endemikus nemzetségekből áll. A szubtribusz különösen figyelemre méltó a cephaliumok előfordulása miatt több nemzetségben: oldalálló cephalium található Coleocephalocereus, Espostoopsis, Facheiroa és Micranthocereus s.l. esetében, csúcsi cephalium Discocactus és Melocactus nemzetségekben, míg gyűrűs cephalium Arrojadoa és Stephanocereus fajainál fordul elő.

A vizsgált szubtribusz filogenetikai mintavételezése korlátozottabb volt J. M. de Vos és munkatársai (2025), mint egy korábbi, részletesebb többgénes kutatásé Romeiro-Brito et al. (2023b). Ennek ellenére az elkészült törzsfa fő szerkezete nagyrészt megegyezik a korábbi vizsgálat eredményeivel, noha a két elemzés szinte teljesen eltérő génkészleteken alapult. Ez azt mutatja, hogy az eredmények megbízhatóak, és nem a módszerek különbségeiből adódnak.

A törzsfán több elágazás alacsony statisztikai támogatottságú. Ez nem módszertani hiba, hanem annak a következménye, hogy az adott csoport evolúciója során rövid idő alatt sok fejlődési vonal vált el egymástól. Az ilyen gyors diverzifikáció megnehezíti az egyes rokonsági viszonyok pontos rekonstruálását, még nagyszámú genetikai adat esetén is.

Az alacsony támogatottság miatt jelenleg több klád határa bizonytalan, ami megnehezíti annak eldöntését, hogy egyes csoportokat önálló nemzetségként kell-e elfogadni, vagy más nemzetségekkel össze kell-e vonni. Emiatt a taxonómiai következtetésekben óvatosság indokolt.

A Cereinae egy feloldatlan, bazális grádusból áll, amelyen belül egy jól támogatott, egyértelműen körülhatárolt és fajgazdag informális klád különíthető el.

Ide tartozó nemzetségek:

• Brasilicereus (?beleértve Bragaia)
• Cereus (beleértve Mirabella, ?Serrulatocereus, Subpilocereus)
• Cipocereus (Floribunda kizárva)
• Facheiroa (beleértve Zehntnerella)
• Leocereus
• Praecereus
• Stetsonia

Ez a filogenetikailag bazális grádus megfelel a Cereus-kládnak, valamint a Facheiroa-kládnak kiegészítve Stetsonia és Praecereus nemzetségekkel Romeiro-Brito et al. (2023b) értelmezésében.

A Praecereus és Stetsonia korai elágazó helyzete összhangban áll virágfelépítésükkel: a lepellevelek pikkelyeinek csupasz hónaljai domináns állapotot képviselnek a szubtribuszban. A pontos topológia azonban továbbra is bizonytalan. J. M. de Vos és munkatársai (2025) adataival ellentétben Franco et al. (2017), Romeiro-Brito et al. (2022) és Romeiro-Brito et al. (2023b) Stetsonia-t a szubtribusz többi nemzetségének testvércsoportjaként találták. Praecereus helyzete szintén változó az egyes elemzésekben, ami a Cereus belső kapcsolatrendszerének rendezetlenségét tükrözi.

A Cipocereus helyzete szintén tisztázatlan. Egyes vizsgálatok szerint a Cereus különböző kládjaihoz kapcsolódik, míg mások szerint a Mirabella testvércsoportja. Ezek az eltérő eredmények akár a Cereus tágabb értelmezése mellett is érvelhetnek, beleértve Cipocereus és Praecereus nemzetségeket.

A Leocereus és Facheiroa közeli kapcsolata már Schlumpberger és Renner (2012) fáján is megjelent, és tükröződik közös virágmorfológiájukban: a termőcső sok, sűrűn álló pikkelyt visel, gyakran nemezes hónaljakkal – ez a szubtribuszban e két nemzetségre jellemző. Történetileg mindkettőt a Trichocereinae közé sorolták.

A Brasilicereus helyzete eltérően jelenik meg a különböző adatkészletekben. Romeiro-Brito et al. (2023b) sűrű mintavételezésük alapján egy jól támogatott kládot mutattak ki (Brasilicereus s.s. + (Bragaia + (Facheiroa + Leocereus))), és javasolták a nemzetségek egyesítését Facheiroa alatt. A jelentős morfológiai különbségek és az eltérő filogenetikai eredmények miatt J. M. de Vos és munkatársai (2025) ezt korainak tartják, és jelenleg a hagyományosan elfogadott nemzetségek fenntartását javasolják.

A Serrulatocereus rendszertani helyzete nomenklatúrai szempontból problematikus, mivel egy összetett Plumier-ábra alapján tipizálták, amely különböző értelmezésekhez vezetett.

Ide tartozó nemzetségek (abc sorrend):

• Arrojadoa,
• Coleocephalocereus,
• Discocactus,
• Espostoopsis,
• Floribunda,
• Lagenosocereus,
• Melocactus,
• Micranthocereus,
• Pierrebraunia,
• Pilosocereus,
• Siccobaccatus,
• Stephanocereus,
• Xiquexique.

Az Espostoopsis újonnan felismert helyzete a klád korai elágazásai között összhangban áll az oldalálló cephalium jelenlétével, amely Facheiroa, Micranthocereus és Coleocephalocereus esetében is megfigyelhető.

A kládon belüli általános topológia nagyrészt feloldatlan, ami egy jelentős diverzifikációs robbanásra utal Északkelet-Brazíliában. Ennek ellenére több jól támogatott kisebb klád is elkülöníthető, például Coleocephalocereus s.l., valamint Discocactus és Melocactus szoros kapcsolata.

A Stephanocereus és Arrojadoa közötti kapcsolatot gyűrűs cephaliumaik egyedülálló felépítése tükrözi, míg virágbiológiájuk eltérő. Egyes szerzők radikálisan egyesítenék ezeket a nemzetségeket, de mi inkább az elkülönített, monofiletikus nemzetségek megtartását tartjuk indokoltnak.

A Pilosocereus és Micranthocereus rendszertana különösen összetett; több tanulmány polifiletikusnak találta Micranthocereus-t jelenlegi értelmezésében. A Siccobaccatus elkülönítését indokoltnak tartjuk egyedi szárszövettani sajátosságai miatt.

Összességében a Cereinae filogenetikája számos ponton még tisztázatlan, de a jelenlegi adatok egy rendkívül dinamikus evolúciós történetre utalnak, különösen Északkelet-Brazília területén.

└─ Cactaceae
   :
   └─ Cactoideae s.l.
      ├─ Blossfeldioideae
      └─ Cactoideae s.s.
         ├─ N
         │  ├─ Lymanbensonieae
         │  └─ Copiapoeae
         └─ Cacteae
            :
            └─ N
               ├─ Phyllocacteae
               └─ N
                  ├─ N
                  │  ├─ Fraileeae
                  │  └─ Rhipsalideae
                  └─ N
                     ├─ Notocacteae
                     └─ Cereeae
                        ├─ ? Uebelmanniinae
                        ├─ Aylosterinae
                        └─ N
                           ├─ Rebutiinae
                           └─ N
                              ├─ N
                              |  ├─ Gymnocalyciinae
             ----------------------------------
                              |  └─ Cereinae (bazális grádus ~ Cereus-klád)
                              |     ├─ Praecereus
                              |     └─ N
                              |        ├─ Stetsonia
                              |        └─ N
                              |           ├─ Cereus
                              |           └─ N
                              |              ├─ (Leocereus + Facheiroa)
                              |              └─ N
                              |                 ├─ Brasilicereus
                              |                 └─ informális klád
                              |                    ├─ Micranthocereus
                              |                    └─ N
                              |                       ├─ Espostoopsis
                              |                       └─ N
                              |                          ├─ Coleocephalocereus
                              |                          └─ N
                              |                             ├─ (Discocactus + Melocactus)
                              |                             └─ N
                              |                                ├─ (Pilosocereus + Xiquexique)
                              |                                └─ N
                              |                                   ├─ Floribunda
                              |                                   └─ (Arrojadoa + Stephanocereus)
             ----------------------------------
                              └─ N
                                 ├─ Reicheocactinae
                                 └─ Trichocereinae

• Phylogenomics and classification of Cactaceae based on hundreds of nuclear genes